МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОРТОВ ФЛОКСА МЕТЕЛЬЧАТОГО ЛИНИИ ФИЛИНГС 

(PHLOX PANICULATA «FEELINGS») В КОЛЛЕКЦИИ БОТАНИЧЕСКОГО САДА МГУ ИМЕНИ М.В. ЛОМОНОСОВА

С.В. Ефимов (1), И.В. Матвеев (2)

Ботанический сад биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, 

Москва, Россия, e-mail: efimov-msu@yandex.ru (1), phloxmsu@yandex.ru (2)

MORPHOLOGICAL PECULIARITIES OF PHLOX PANICULATA VARIETIES OF THE LINE FEELINGS 

IN THE COLLECTION OF BOTANICAL GARDEN OF LOMONOSOV MOSCOW STATE UNIVERSITY 

S.V. Efimov, I.V. Matveev

The article describes a new direction in the selection of Phlox paniculata, varieties created in the Netherlands and the mutations selected by Moscow amateur flower growers. Preliminary data of some morphological features study of varieties of the line Feelings in the Botanical garden of MSU is presented.

Род Phlox L. относится к семейству Polemaniaceae и насчитывает более 65 видов, распространённых преимущественно в Северной Америке. Самый известный в культуре, с 1732 года – флокс метельчатый (Phlox paniculata L.), возник в результате сложной межвидовой и межсортовой гибридизации. Под этим названием, а иногда и как флокс садовый (Ph. hortorum), объединяют многочисленные сорта с различными морфологическими признаками. Среди них выделяются сорта так называемой линии «Feelings» (от англ. ощущение, чувство). Особенность этих флоксов – необычное соцветие, порой лишённое цветков (Матвеев, 2010).

На специализированной выставке флоксов в 1995 году, которая проходила в Москве, известный московский селекционер–любитель М.Н. Крутов представил необычный флокс, назвав его 'Дьявол' – результат естественной почковой мутации ф. метельчатого, которую он обнаружил на своём подмосковном садовом участке в 1993 году (Матвеев, 2009). По своим признакам сорт 'Дьявол' был похож на то, что позднее получил известный нидерландский флорист Rene van Gaalen и выделил в новую линию – «Feelings», представив в 2000 году свои сорта на выставке «Trade Flower Show». Предназначались сорта этой линии для цветочной аранжировки.

Позднее, в 2010 году, другой известный московский селекционер–любитель – Шевлякова О.Б. отобрала, но уже среди сеянцев, флокс с подобными признаками, который назвала 'Ёжик'. Для изучения образец был передан в Ботанический сад МГУ и в 2012 году был представлен Садом на московской специализированной выставке флоксов.

В коллекции флоксов Ботанического сада МГУ линия «Feelings» представлена девятью сортами – двумя российскими, уже упомянутыми и семью нидерландскими. Казалось бы, кому и для чего нужны флоксы без цветков? С позиций декоративного растениеводства – прихоть, да и только. Однако, подобные мутации представляют интерес для изучения их морфологических особенностей и биологии развития растений.

Материалы и методы. Для изучения макроморфологических признаков сортов флокса метельчатого линии «Feelings» в 2010–2014 гг. за ними проводились наблюдения в коллекции Ботанического сада МГУ. В 2014 году были отобраны сорта 'Midnight Feelings' (R. van Gaalen, 2004) (рис. 1) и 'Natural Feelings' (R. van Gaalen, 2002) (рис. 2) для изучения их микроморфологических особенностей. В качестве контроля использован сорт селекции Ботанического сада МГУ – 'Голубь Мира' (Сосновец, 1952) (рис. 3). 

Для изучения морфологии пыльцевых зёрен (п.з.) сорта 'Midnight Feelings' с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ), из сухого материала (высушенного на воздухе) брали отдельные п.з., помещали их на металлические столики, прикрепляя с помощью лака, и напыляли сплавом платины и палладия (Pt-Pd) в ионно–распылительной установке (Eiko IB-3 ION COATER) слоем 15 нм. Пыльцевые зёрна изучали и фотографировали с помощью СЭМ Camscan S-2 фирмы HITACHI (Япония) при увеличениях 1000× – 8000× в лаборатории электронной микроскопии Биологического факультета МГУ. Для описания пыльцевых зёрен использовали терминологию, предложенную Л.А. Куприяновой и Л.А. Алёшиной (1967) и Г. Эрдман (1956) с некоторыми изменениями. Описание ультраскульптуры поверхности п.з. выполняли согласно методике (Мейер-Меликян и др., 1999).

Для исследования закладки и дифференциации зачаточных цветков в почке, побеги с апикальными меристемами срезали еженедельно с 17 апреля по 28 мая, фиксируя их в 70% спирте. Затем материал обезвоживали серией спиртов (30%, 50%, 70% – 10–15 минут, и 80%, 96% – 15 минут, 100% – 2 раза по 30 минут) и далее переносили в 100% ацетон на 1 час. Образцы сушили в критической точке. Структуры, прикреплённые к подложке, напыляли Pt-Pd в ионном напылителе IB-3 фирмы Eiko (Япония) слоем 15 нм. В исследовании использовали сканирующий электронный микроскоп S-405A фирмы HITACHI (Япония) с ускоряющим напряжением 15 кВ.

Рис. 1. Флокс метельчатый 'Midnight Feelings';  Рис. 2. Флокс метельчатый 'Natural Feelings';
Рис. 3. Флокс метельчатый 'Голубь мира' (фото И.В. Матвеева)

Обсуждение результатов. Наблюдения за сортами этой группы позволили выделить две подгруппы, отличающиеся макро–морфологическими признаками. Их выделение условно и в дальнейшем при детальном макро- и микроморфологическом изучении может быть пересмотрено. К первой подгруппе можно отнести сорта, формирующие на месте соцветий разветвлённую систему побегов терминированных видоизменённым цветком (иногда без него). В этом варианте, при формировании соцветий, наблюдается подавление генеративной сферы и преобладание вегетативной (боковые оси развиваются как вегетативные) – образуется увеличенное число игольчатых брактей. К этой группе можно отнести сорта: 'Дьявол', 'Ёжик', 'Empty Feelings', 'Midnight Feelings' и 'Pleasant Feelings'.

Ко второй подгруппе отнесены сорта, формирующие соцветия – сложные метёлки с супротивным или непарносупративным расположением боковых осей, на которых развиваются видоизменённой формы цветки (в отличие от типичных для флокса метельчатого), их недоразвитые узкие лепестки искривлены и скручены, а тычинки выступают наружу, среди них сорта: 'Fancy Feelings', 'Natural Feelings', 'Pure Feelings', 'Red Feelings'. 

Наблюдения показали, что сорта линии «Feelings», различаются между собой по комплексу морфологических признаков, а также устойчивостью к возвратной мутации (реверсии). Было отмечено, что некоторые нидерландские сорта этой линии, больше склонны к реверсии, чем российские. Особенно сильно выражена реверсия у сортов 'Fancy Feelings', 'Midnight Feelings' и 'Natural Feelings'. Так, например, у сортов 'Fancy Feelings' и 'Natural Feelings' наблюдалась реверсия, в форме появления побегов, соответствующих сорту 'Miss Elie', а у 'Midnight Feelings', появление побегов похожих на сорт 'Popeya'. Слабая реверсия наблюдалась у сорта 'Red Feelings', в соцветиях которого раскрывались достаточно крупные цветки сиреневого цвета, но исходный сорт определить, пока не удалось. Высокая способность мутировавшего гена переходить в ген исходного типа, может свидетельствовать о мутации, искусственно индуцированной различными мутагенами.

Другой характерной особенностью для ряда сортов флоксов группы «Feelings», оказалось их продолжительное «цветение». Было отмечено, что сорта, у которых развивается разветвлённая система побегов ('Дьявол', 'Ёжик', 'Empty Feelings', 'Midnight Feelings', 'Pleasant Feelings'), имеют самый продолжительный период «цветения» среди сортов Ph. paniculata – до трёх месяцев и прекращающийся с наступлением устойчивой отрицательной температуры, чем сорта, в соцветиях которых наблюдаются видоизменённые цветки. Было даже высказано предположение, что продолжительное «цветение» может быть связано с отсутствием у этих растений генеративных частей цветка – тычинок и плодолистика (Матвеев, 2014). Однако, проведённое изучение сорта 'Midnight Feelings' показало наличие репродуктивных частей в отдельных недоразвитых цветках. 

Было проведено изучение закладки и дифференциации частей растения и цветка в апикальной меристеме у сортов 'Midnight Feelings' и 'Natural Feelings', относящихся к разным подгруппам. Оба сорта закладывают 15–16 пар листьев (рис. 11, 14). Отмечено, что при формировании 10–12 пары листьев нижние листья, заложившиеся в почке возобновления и сформировавшиеся в самые ранние сроки начинают засыхать, что не может являться особенностью данных сортов, подобное наблюдается и у сорта 'Голубь Мира'. Переход от окончания закладки листьев к началу формирования соцветия (рис. 15) наблюдался в 2014 году, начиная с середины мая (результаты предварительные). При переходе к закладке зачатков соцветия, развитие замедляется до начала дифференциации частей соцветия.

Анализируя раннюю стадию закладки частей растения у сортов группы «Feelings» и сравнивая их с контролем (рис. 12, 13) не были выявлены существенные различия в закладке вегетативных органов и начальных стадиях закладки частей цветка. 

Помимо этого было изучено «соцветие» сорта 'Midnight Feelings', по гербарному образцу. Вместо соцветия, формируется система побегов буро–зелёного цвета, на которых развиваются непарно супротивно расположенные на небольшом расстоянии друг от друга игольчатые брактеи (на ощупь мягкие), в основании которых под электронным микроскопом обнаружены почки (рис. 4). Скульптура поверхности брактей морщинисто–струйчатая с кутикулярным воском на поверхности (рис. 5). Брактеи и чешуи почек покрыты многочисленными одноклеточными волосками длиной от 50–71,42 (61,9) мкм. (рис. 6). На концах центральных и некоторых боковых побегов развиваются единичные терминирующие ось полусформировавшиеся цветки, в некоторых из них были обнаружены 1–2 пыльника и плодолистик. 

Рис. 4. Фрагмент «соцветия» сорта 'Midnight Feelings';  Рис. 5. Поверхности брактей сорта 'Midnight Feelings';  Рис. 6. Волоски на поверхности брактей сорта 'Midnight Feelings';

Рис. 7. Пыльцевые зёрна сорта 'Midnight Feelings' (фото С.В. Ефимова)

Проведено изучение пыльцевых зёрен (п.з.) сорта 'Midnight Feelings'. П.з. многопоровые, поры чётко выражены, в полярном положении округлые или сфероидальные, длина полярной оси 31,25–34,37 мкм. (рис. 7–9), в экваториальном – округлые или сфероидальной формы, экваториальный диаметр 27,08–33,16 мкм. Соотношение длин полярной оси и экваториального диаметра (Р/Е) = 1,14–1,18. Пыльцевые зёрна средние по размеру, Скульптура поверхности экзины сетчатая, ячеи сетки – округлые или округло–овальные 2,5–5,2 мкм (рис. 10). Так как изучался сухой материал, наблюдалась деформация п.з.

Заключение. Проведено предварительное макро- и микроморфологическое изучение сортов флокса метельчатого группы «Feelings» в коллекции Ботанического сада МГУ и было выделено две подгруппы: первая формирует на месте соцветий разветвлённую систему побегов с большим числом игольчатых брактей и зачаточных бутонов в их основании, терминированных видоизменённым цветком. В некоторых из них обнаружены пыльники, формирующие пыльцевые зёрна и плодолистики. Пыльцевые зёрна многопоровые, поверхность экзины сетчатая. Вторая подгруппа формирует соцветия – сложные метёлки, на осях которых развиваются недоразвитые цветки с узкими лепестками, значительно отличающиеся от типичных цветков сортов флокса метельчатого. Формирование зачатка цветка у изученных сортов происходит в период вегетации (апрель–май) в год цветения. Анализ не выявил существенных различий в закладке вегетативных листьев и начальных стадиях закладки частей цветка в апикальной меристеме. 

Рис. 8–9. Пыльцевые зёрна сорта 'Midnight Feelings';  Рис. 10. Скульптура поверхности пыльцевого зерна сорта 'Midnight Feelings';  Рис. 11. Закладка листьев в апикальной меристеме у сорта 'Natural Feelings' (фото С.В. Ефимова)
 
Рис. 12, 13. Закладка вегетативных листьев и начальная стадия закладки частей цветка в апикальной меристеме у сорта 'Голубь Мира';  Рис. 14. Закладка вегетативных листьев у сорта 'Midnight Feelings';  Рис. 15. Начальная стадия закладки частей цветка у сорта 'Midnight Feelings' (фото С.В. Ефимова)

Литература
Куприянова Л.А., Алёшина Л.А. Палинологическая терминология покрытосеменных растений. – Л.: Наука, 1967. – 84 с.
Матвеев И.В. Чудо флоксы филингсы // В мире растений. № 7, 2009. – С. 16–18.
Матвеев И.В. Необычные флоксы // Цветоводство. № 1, 2010. – С. 3 –35.
Матвеев И.В. Флоксы метельчатые (Особенности культуры, разнообразие сортов, размножение) / Под общ. ред. В.С. Новикова. – М.: Фитон XXI, 2014. – 152 с.
Мейер-Меликян Н.Р., Северова Е.Э. Принципы и методы аэропалинологических исследований. – М., 1999. – 48 с.
Эрдман Г. Морфология пыльцы и систематика растений (введение в палинологию). Том 1 Покрытосеменные. М.: Изд-во иностранная литература, 1956. – 486 с.

Мат. Всероссийского научно-практического совещ. по флоксам «Phlox-2014»